El rol regulador de la luz en la emisión de compuestos volátiles y las defensas indirectas de las plantas.

Abstract

Las señales lumínicas percibidas por fotorreceptores específicos son una importante fuente de información acerca de la proximidad de las plantas vecinas y el riesgo de competencia. El fitocromo B (phyB) monitorea continuamente los cambios en la relación de Rojo/Rojo Lejano (R:RL), que decrece con el aumento en la densidad del canopeo, dado que la luz R es fuertemente absorbida por la clorofila, mientras que la luz RL es reflejada o transmitida. En condiciones de competencia por luz, que conducen a la inactivación del phyB, se promueve el crecimiento de plantas intolerantes a la sombra (Síndrome de Escape a la Sombra, SAS) y se deprimen las defensas directas de las plantas contra herbívoros y patógenos. En respuesta al ataque de herbívoros, diversas hormonas coordinan e inducen las defensas de las plantas, entre ellas el ácido jasmónico (JA). Las defensas directas son las que se dirigen al organismo atacante, mientras que las defensas indirectas se basan en la atracción de los enemigos naturales del herbívoro. Las defensas indirectas son altamente efectivas contra insectos herbívoros y existen numerosos compuestos orgánicos volátiles (VOCs) del metabolismo secundario que intervienen, principalmente terpenos. Se ha documentado que las emisiones de algunos terpenos parecen ser promovidas en condiciones de inactivación del phyB e inducción con MeJA en plantas de tomate cultivado (Solanum lycopersicum), aunque no se ha registrado aún lo que puede ocurrir con sus parientes silvestres. Las comparaciones entre especies de cultivos domesticados (S. lycopersicum) y sus parientes silvestres (e.g. S. habrochaites) han revelado que muchos de los metabolitos especializados se han perdido durante la domesticación, entre ellos algunos terpenos. La pérdida de estos importantes compuestos ha llevado a una mayor susceptibilidad de los cultivos domesticados al ataque de patógenos y herbívoros en comparación con sus contrapartes silvestres y la reintroducción de dichos compuestos en las especies de cultivos podría resultar una forma eficaz de combatir la pérdida de cultivos debido a insectos y enfermedades. En esta tesis nos propusimos investigar el cambio en la composición y emisión de VOCs (terpenos) y la variación en los niveles de expresión génica de algunas enzimas involucradas en la síntesis de terpenos (CPT1, Zis, TPS17) en plantas de S. habrochaites (LA2167), con las defensas inducidas y en condiciones de competencia por luz (baja relación R:RL). La baja relación R:RL resultó en cambios morfológicos (respuesta típica de SAS), independientemente de la activación de las defensas de las plantas. Los resultados obtenidos permiten demostrar, al menos parcialmente, que el efecto del cambio en la calidad de la luz (baja relación R:RL) y la inducción del sistema de defensas (aplicación externa de MeJA) producen una alteración en las defensas de las plantas, generando un cambio en el blend de los compuestos volátiles emitidos por éstas. Asimismo, la combinación de los factores (RL-MeJA) favorece la emisión de determinados terpenos que participarían en la atracción de insectos predadores de los herbívoros frecuentes de las plantas de S. habrochaites. La inactivación del fitocromo B no tuvo un efecto significativo a nivel transcripcional sobre las enzimas CPT1 y TPS17. Respecto a la Zis es necesario diseñar otros primers para poder analizarla. Es importante avanzar en entender los mecanismos mediante los cuales el RL estaría afectando la composición y emisión de terpenos. Asimismo, se deberían diseñar bioensayos con diferentes composiciones de terpenos para entender las interacciones tritróficas que tienen las especies silvestres del género Solanum.